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1、宮內(nèi)擁擠仔豬初生重低的關(guān)鍵原因有2個：宮內(nèi)擁擠和宮內(nèi)發(fā)育遲緩，宮內(nèi)發(fā)育遲緩的定義為哺乳動物妊娠期胎兒或胎兒器官生長發(fā)育受到損害。

　　胎兒在子宮內(nèi)的生長發(fā)育是一個復(fù)雜的生理過程，它受到遺傳、環(huán)境等因素的影響，這些因素影響胎盤大小和胎盤功能、胎盤血流量、養(yǎng)分轉(zhuǎn)運效率、胎兒對養(yǎng)分的利用率、激素和代謝平衡。胎兒營養(yǎng)和內(nèi)分泌狀況的改變會引起發(fā)育的變化、結(jié)構(gòu)和生理代謝的變化，同時影響胎兒出生后的生長速度。

　　影響胎兒發(fā)育的主要因素在于遺傳、血管發(fā)生、自身免疫和傳染病原，次要因素為養(yǎng)分供應(yīng)不足。營養(yǎng)不良導(dǎo)致宮內(nèi)發(fā)育遲緩(IUGR)的一個重要原因是影響血液運輸效率的物質(zhì)NO的合成，另一個重要因素則是多胺的合成，它可影響胎盤內(nèi)皮DNA 和蛋白質(zhì)的合成。在大鼠上的試驗研究表明抑制NO合成酶會引起IUGR。

　　Wu 等（2004）認為母體營養(yǎng)狀況影響胎兒生長發(fā)育，DNA 甲基化和組蛋白修飾可改變基因表達。營養(yǎng)可通過影響胎兒基因表達使胎兒機體產(chǎn)生***的變化。表觀遺傳效應(yīng)機制包括了DNA 甲基化和組蛋白修飾。CpG島甲基化會影響染色體的構(gòu)型，同時DNA甲基化和組蛋白修飾還可能影響氨基酸和營養(yǎng)的利用率。在老鼠上的研究發(fā)現(xiàn)氨基酸的缺乏會影響DNA甲基化過程，從而減少某些對胎盤發(fā)育很關(guān)鍵的基因表達。

　　在動物界中，胎兒營養(yǎng)不良是普通存在的現(xiàn)象。IUGR 發(fā)生的關(guān)鍵階段在于胚胎附植階段和胎兒快速發(fā)育階段。NO和多胺對于血管發(fā)生和發(fā)育起關(guān)鍵調(diào)節(jié)作用，精氨酸是NO 和多胺合成的底物，Ishida等（2002）研究發(fā)現(xiàn)精氨酸對于胎兒的發(fā)育至關(guān)重要，精氨酸缺乏會阻礙胎兒發(fā)育，并提高圍產(chǎn)期胎兒死亡率。葉酸、維生素A、鐵、鋅、鎂等關(guān)鍵養(yǎng)分對于胎兒發(fā)育也有重要影響，充分滿足機體對這些關(guān)鍵養(yǎng)分的需要可促進胎兒的發(fā)育，脂類和碳水化合物對胎兒的發(fā)育也有非常重要的作用，研究發(fā)現(xiàn)在母豬妊娠期和仔豬保育階段日糧富含ω-3 長鏈脂肪酸對胎兒和仔豬的生長發(fā)育均是有利的。

　　IUGR 的研究非常有意義，它不僅關(guān)系到動物的健康，也關(guān)系到人類的健康，在西方國家，研究發(fā)現(xiàn)有5%的新生兒存在宮內(nèi)發(fā)育遲緩的問題，這容易引起成年時發(fā)生代謝、內(nèi)分泌和心血管疾病方面的問題。子宮內(nèi)環(huán)境對胎兒發(fā)育的影響要大于胎兒基因，胚胎移植研究發(fā)現(xiàn)接受胚胎的母體比提供基因的母體更能影響胚胎的生長。

　　2、母豬生產(chǎn)力與宮內(nèi)發(fā)育遲緩

　　母豬高生產(chǎn)力和胚胎存活力的提高增加了子宮容積不足的風(fēng)險，這將影響仔豬出生前和出生后的生長發(fā)育。

　　隨著現(xiàn)代豬種遺傳選育的發(fā)展，母豬產(chǎn)仔數(shù)越來越高，同時也發(fā)現(xiàn)選育的發(fā)展空間還很大。Johnson等（1999）研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過11個世代選育后母豬排卵率和黃體數(shù)提高了6.5倍。但在妊娠50d 時胚胎數(shù)只提高了2.8倍，窩產(chǎn)活仔數(shù)僅提高了0.8頭，Ruiz-Flores and Johnson（2001）認為通過多世代選育很難將窩產(chǎn)活仔數(shù)提高8%～10%。

　　胚胎存活率與子宮容積息息相關(guān)，在相對擁擠的子宮環(huán)境下，胎兒出生前和出生后死亡率要高于子宮環(huán)境相對寬松的情況。為了保持正常的生長發(fā)育，胎兒在妊娠50d時需要36cm長的空間，但隨著母豬生產(chǎn)力的提高，這樣的空間需求通常不能滿足。

　　通過遺傳育種改善母豬生產(chǎn)力是有限的，因為產(chǎn)仔數(shù)的遺傳力比較低。即使***好的遺傳基因也容易受到內(nèi)外環(huán)境的影響而不能表達。母豬繁殖性能主要受到母豬年齡、胎兒擁擠程度、窩產(chǎn)仔數(shù)以及內(nèi)分泌激素的影響。

　　仔豬初生重和窩內(nèi)均勻度是非常重要的經(jīng)濟指標。窩產(chǎn)仔數(shù)越高，仔豬初生重越低，同時窩內(nèi)均勻度也降低。在一個樣本數(shù)比較大的試驗中，Quiniou等（2002）發(fā)現(xiàn)，窩產(chǎn)仔數(shù)提高45%，仔豬初生重降低16%，初生重低于1kg的仔豬死亡率比初生重高于1 kg 的仔豬高3～ 5倍。初生重低及窩內(nèi)均勻度差與仔豬成活率有很高的相關(guān)性。因此，提高母豬繁殖性能的研究偏重于提高母豬子宮內(nèi)容積，從而提高窩產(chǎn)活仔數(shù)Koczanowski等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，子宮角長度和子宮重量與胚胎數(shù)和胚胎成活率成正相關(guān)，然而同窩內(nèi)體重輕的仔豬所占比例與窩產(chǎn)仔豬數(shù)的多少成正相關(guān)，特別是在妊娠30d時。

　　在子宮容積的相關(guān)研究中，Pere和Etienne（2000）報道，每個子宮角的胎兒數(shù)提高，子宮血流量降低，從而導(dǎo)致胎兒對養(yǎng)分的競爭，引起弱者死亡。Foxcroft等（2006）報道從母體向胎兒轉(zhuǎn)運的養(yǎng)分和氧氣不足會降低胎兒的生長速度，從而引起仔豬初生重低及補償生長潛力低的問題。但是Rehfeldt等（2011）等報道低初生重的仔豬其體組織的生長可在哺乳和后期的生長階段得以彌補。從出生到5周齡，仔豬肌纖維數(shù)量將提高60%，約從0.4萬個增加到0.65萬個。***后，在32～33周時，肌纖維細胞的數(shù)量達到了***大，約0.75萬個。同時肌纖維直徑也明顯提高，從5～6周的0.25μm 提高到屠宰時的70～75μm，這個巨大的變化可能是生長育肥期豬發(fā)生補償生長的基礎(chǔ)。

　　Canario等（2010）測定了遺傳相關(guān)系數(shù)，產(chǎn)仔數(shù)和21d 斷奶重的相關(guān)系數(shù)為-0.4，仔豬初生重和21 d 斷奶重相關(guān)系數(shù)為+0.59。

　　Foxcroft(2006) 總結(jié)發(fā)現(xiàn)，IUGR導(dǎo)致的初生重低和生長期補償生長的失敗不僅與初生重低相關(guān)，還與胎兒時期肌纖維的生成相關(guān)。豬只生長和骨骼肌的發(fā)育有5個關(guān)鍵階段：

　　階段1 ：從受孕到妊娠35d—受子宮容積的影響；

　　階段2 ：妊娠35d到55d—初生肌纖維形成；

　　階段3 ：妊娠55d到90d—次生肌纖維的形成；

　　階段4 ：妊娠90d到95d—確定肌纖維的數(shù)量；

　　階段5 ：出生期—肌纖維的增大和成熟。

　　豬和反芻動物次生肌纖維的形成會受到營養(yǎng)的影響。提高母豬妊娠中期（55～90 d）的營養(yǎng)水平可提高胎兒次生肌纖維的增殖，從而提高胎兒后期生長速率和飼料轉(zhuǎn)化率。所有形態(tài)的細胞都來源于間質(zhì)細胞依賴于β-catenin信號途徑的分化，上調(diào)則促進肌纖維的生成，下調(diào)則促進脂肪細胞的生成。肌纖維和脂肪細胞相互可影響肌間脂肪含量，從而影響肉品質(zhì)。

　　母豬生產(chǎn)力的提高間接導(dǎo)致了胎兒及其器官生長發(fā)育的遲緩，如果我們以提高仔豬初生重和窩內(nèi)仔豬均勻度為目標，則必須維持母豬良好的母體環(huán)境。提供平衡充足的營養(yǎng)有利于胎兒肌纖維和體脂生長，同時有利于于胎兒骨骼肌的發(fā)育。

　　3、日糧和激素對IUGR 的影響

　　要達到提高仔豬初生重和窩內(nèi)均勻度的途徑有2個：

　　通過遺傳選育；創(chuàng)造良好的子宮內(nèi)環(huán)境。

　　為了保證胎兒的生長發(fā)育，妊娠25～50d階段肌細胞初生肌纖維的形成是必要的，而該階段初生肌纖維的數(shù)量通常在遺傳上已被決定。次生肌纖維在妊娠50～55d階段開始形成，數(shù)量則在妊娠90～95d確立下來。不同動物中，肌纖維形成過程均會受到環(huán)境，特別是營養(yǎng)的影響。肌纖維細胞具有很高的可塑性，***終會轉(zhuǎn)化成類型Ⅰ、ⅡA、ⅡB。在胎兒期，不僅肌纖維細胞數(shù)量被確定，而且脂肪細胞數(shù)量也被確定（脂肪細胞數(shù)量關(guān)系到肌內(nèi)脂肪含量，而后者與肉風(fēng)味和多汁性有關(guān)），因此，越來越多的研究不僅關(guān)注妊娠期營養(yǎng)對母豬繁殖性能的影響，同時關(guān)注妊娠期營養(yǎng)對胎兒的發(fā)育及未來肉品質(zhì)的影響。由于一些報道結(jié)果并不一致，但目前研究還沒得到明確的結(jié)論。

　　IUGR 引起的胎兒肌纖維發(fā)育不良會影響豬只屠宰時肉品質(zhì)，在胎兒期發(fā)育的一小部分次生肌纖維細胞體積在育肥期會快速增大，當能量過剩時則會以脂肪形式沉積到這些細胞中。妊娠期母豬營養(yǎng)不足導(dǎo)致仔豬初生重低，仔豬死亡率則高，后續(xù)生長速度也慢，屠體品質(zhì)和肉品質(zhì)也會下降。因此需要提供給母體充足平衡的養(yǎng)分、調(diào)節(jié)母體激素水平，以防止胎兒宮內(nèi)發(fā)育遲緩。研究包括：在胎兒初生和次生肌纖維形成階段時母豬飼喂水平、蛋白水平、L- 肉堿的添加、以及精氨酸的使用。Wu等（2013）研究了母豬妊娠期日糧不同蛋白水平對仔豬初生重和肌肉組織含量的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)12.1%的蛋白水平使仔豬初生重和肌肉組織含量達***佳，蛋白過高（30%）或過低（6.5%）均降低了仔豬初生重和仔豬肌肉組織含量。這說明妊娠日糧蛋白水平與IUGR 有關(guān)。有趣的是，不同養(yǎng)分對IUGR 的影響表現(xiàn)出拮抗或協(xié)同作用，如精氨酸和肉堿。精氨酸的主要作用是刺激胎盤和子宮蛋白的合成（Wu等，2013）， 當妊娠日糧精氨酸水平達0.83%時，窩產(chǎn)仔數(shù)和仔豬出生窩重均得到提高，精氨酸同時還可降低胚胎死亡率。但有的研究卻表明母豬妊娠期日糧中精氨酸水平即使提高到1.23%或每天攝入量提高到28g/頭，窩產(chǎn)仔數(shù)和仔豬出生窩重也沒有得到提高。

　　一些研究表明，生長激素、胰島素樣生長因子與胎兒的發(fā)育、仔豬初生重及后續(xù)生長有關(guān)系。Rehfeldt 等（2001）研究發(fā)現(xiàn)在妊娠期注射外源豬生長激素可提高母體對胚胎的營養(yǎng)供給量。母體營養(yǎng)與生長激素分泌軸相聯(lián)系的，母體營養(yǎng)狀況決定了可供給胎兒的養(yǎng)分濃度，而生長激素分泌軸則通過影響胰島素樣生長因子的分泌來調(diào)控胎兒對這些養(yǎng)分的吸收，然而，妊娠前中期外源生長激素的補充促進胎兒快速生長的效果并不能持續(xù)到妊娠期末。在生長豬上的研究發(fā)現(xiàn)，補充外源生長激素可刺激肝臟胰島素樣生長因子（IGF-1）的合成，并顯著提高血漿葡萄糖和游離脂肪酸濃度。因此，對于胎兒發(fā)育，養(yǎng)分起直接作用，母體生長激素起間接作用。

　　4、仔豬初生重對豬生長的影響

　　關(guān)于仔豬初生重對出生后生長性能和屠體品質(zhì)的影響有較多的研究報道。Beaulieu 等（2010）研究了仔豬初生重與斷奶前和斷奶至120 kg 體重階段生長速度的關(guān)系，結(jié)果發(fā)現(xiàn)初生重低的仔豬在斷奶后生長育肥階段日增重顯著低于初生重高的豬，出欄時間延長了7～9d。

　　在研究仔豬初生重與生長育肥期飼料轉(zhuǎn)化率關(guān)系的報道中，Bee(2004)發(fā)現(xiàn)仔豬初生重對生長育肥期飼料轉(zhuǎn)化率沒有影響，但Gondret等（2006）的報道表明初生重低的仔豬生長育肥期飼料轉(zhuǎn)化率比初生重高的仔豬低8.4%，Rehfeldt和Kuhn（2006）報道初生重對豬生長育肥期日增重和175日齡體重均有影響，但Quiniou等（2002）認為初生重對豬生長育肥的影響變異較大。

　　Nissen 等（2004）通過試驗評定了初生重與斷奶重、出欄重及生長育肥期日增重的相關(guān)系數(shù)，分別為+0.53、+0.29、+0.24。作者認為相關(guān)系數(shù)的差異主要源于仔豬肌纖維生長的不同。衛(wèi)星細胞的增殖和蛋白周轉(zhuǎn)代謝的不同引起肌纖維數(shù)量和體積大小的不同。DNA和RNA 指導(dǎo)蛋白周轉(zhuǎn)代謝和肌肉蛋白合成，因此同窩內(nèi)豬體質(zhì)量不同其生長速度不同的原因可能同時與肌纖維的數(shù)量和體積相關(guān)。初生重輕的仔豬肌纖維數(shù)量少，而宮內(nèi)發(fā)育遲緩是導(dǎo)致肌纖維數(shù)量少的原因。

　　Lawlor等（2002）的研究中給哺乳仔豬飼喂高營養(yǎng)濃度的代乳料，結(jié)果發(fā)現(xiàn)體質(zhì)量輕的仔豬與體質(zhì)量重的仔豬體質(zhì)量差異從試驗開始的0.2～0.25kg增加到30日齡時的3 kg。當30 日齡后轉(zhuǎn)為飼喂低營養(yǎng)濃度的日糧后，體質(zhì)量的差異減少到1.7kg。Wolter等（2002）發(fā)現(xiàn)，斷奶體質(zhì)量對斷奶至出欄生長速度的影響要大于供給高營養(yǎng)水平代乳料的作用。

　　Schinckel等（2010）研究了豬初生重與不同生長育肥期體增重存在相關(guān)性，然而初生重的重要性隨著體重和日齡的增加而下降，在47kg前體質(zhì)量差異為12%～13%，到64 kg時體增重差異為8%～9%，到102.5 kg時體增重差異降低為2%～2.4%。初生重為1kg的豬與初生重為2 kg的相比，體重在46.7、64.6、83.5 和102.5 kg以前日增重分別低82、71、46和43g。因此初生重低的豬生長速度要低于初生重高的豬。

　　綜上所述，IUGR 是由于營養(yǎng)與激素不足引起妊娠期胚胎和胎兒器官發(fā)育遲緩，精氨酸對胎兒的發(fā)育以及胎兒出生后的生長都起關(guān)鍵作用，因此在配制妊娠母豬日糧時要考慮精氨酸的水平及其他養(yǎng)分的平衡。